Struktur Tubuh Ordo Hymenoptera

Untuk mampu melakukan identifikasi famili dalam ordo Hymenoptera, dibutuhkan beberapa pengetahuan dasar terkait morfologi serangga yang termasuk dalam ordo Hymenoptera, postingan ini khusus memberikan informasi bagian-bagian tubuh serangga yang akan sering muncul istilahnya pada kunci taksonomi serangga, khususnya pada Ordo Hymenoptera.

Pendahuluan

Panduan ini dimaksudkan untuk membiasakan pembaca dengan keluarga Hymenoptera, bukan morfologi hymenopteran. Karena itu kami berusaha menggunakan istilah yang paling sederhana untuk struktur. Istilah yang digunakan dalam kunci didefinisikan dan diilustrasikan dalam glosarium. Gambaran singkat tentang morfologi hymenopteran, disertai gambar berlabel tubuh dan sayap yang mewakili beberapa kelompok utama Hymenoptera, diberikan untuk mengarahkan pembaca dan menempatkan perspektif banyak istilah yang digunakan. Ketika pembaca melampaui panduan ini untuk mengidentifikasi spesimen ke tingkat genus atau spesies, kebanyakan istilah lain yang sering identik, morfologis akan ditemukan. Sebagian, ini terjadi karena selama bertahun-tahun berbagai istilah telah digantikan oleh istilah yang lebih tepat atau lebih umum dan istilah yang berbeda telah diterapkan pada struktur homolog dalam berbagai kelompok. Akibatnya, struktur yang diberikan mungkin memiliki beberapa nama yang diterapkan padanya, dan satu istilah mungkin berlaku untuk beberapa struktur yang berbeda. Kebingungan ini tidak lebih jelas daripada nama yang diterapkan pada vena sayap, di mana beberapa sistem utama digunakan. Ini berada di luar ruang lingkup panduan ini untuk mendefinisikan semua istilah karena telah diterapkan pada struktur dalam Hymenoptera.

Orientasi tubuh dan hubungan antar bagian

Hymenoptera harus dipasang dengan cara yang seragam untuk dipelajari. Spesimen kecil dipasang pada kartu segitiga atau persegi panjang, direkatkan ke sisi kanan toraks sehingga sisi punggung, perut, dan kiri tubuh terlihat jelas. Spesimen yang lebih besar disematkan melalui mesoscutum sedikit ke kanan garis tengah atau dilekatkan oleh sisi kanan thorax ke sisi pin. Apakah menunjuk atau disematkan, kepala spesimen harus menghadap ke kiri ketika diperiksa dalam pandangan lateral. Ketika diperiksa dalam tampilan dorsal, istilah posisional yang digunakan dalam kunci didasarkan pada asumsi bahwa kepala spesimen menghadap jauh dari pengamat, dan sayap ditarik keluar secara horizontal dari tubuh atau secara vertikal di atas tubuh.

Deskripsi struktur yang akurat dan posisi mereka relatif terhadap satu sama lain sangat penting untuk pemahaman yang jelas dan harus konsisten dalam kunci dan deskripsi. Istilah posisi relatif yang digunakan dalam publikasi ini diilustrasikan (Gambar 1) dan didefinisikan di bawah ini. Karena posisi kaki bervariasi, tergantung pada kaki yang didiskusikan dan bagaimana kaki dibengkokkan, akan lebih mudah untuk mendeskripsikan fitur dari setiap bagian dari kaki mana pun seolah-olah itu diperpanjang secara horizontal dan pada sudut kanan ke sumbu panjang tubuh, terlepas dari orientasi alami pada serangga yang hidup atau posisinya dalam spesimen yang dipasang.

Hanya ada delapan deskriptor posisi yang digunakan dalam kunci, meskipun ini dikombinasikan dengan berbagai cara bila diperlukan, misalnya, anterodorsal, posterolateral.

Anterior Menuju atau di ujung kepala tubuh atau struktur (depan, frontal).
Posterior Menuju atau di bagian belakang tubuh atau struktur (belakang, belakang).
Dorsal Menuju atau di atas atau di atas permukaan tubuh atau struktur (di atas).
Ventral Menuju atau di bagian bawah atau bawah permukaan tubuh atau struktur (bawah).
Medial / median Menuju atau di pusat, atau daerah pusat atau garis, dari tubuh atau struktur (tengah, tengah).
Lateral Menuju atau di samping tubuh, atau margin atau tepi suatu struktur.

Untuk pelengkap (mulut, antena, sayap, kaki, alat kelamin) keterangan tambahan adalah:

Apikal Ujung terjauh dari tubuh (puncak); pada atau ke arah ujung (distal).
Basal Ujung yang paling dekat dengan tubuh (basis); pada atau ke arah alas (proksimal).

Istilah basal dan apikal seperti yang diterapkan pada thorax-mesosoma telah digunakan dalam literatur dengan sambungan thorax-abdomen (mesosoma-metasoma) sebagai titik referensi sentral. Namun, untuk menghindari kebingungan dalam publIcatIon ini dan untuk menjelaskan perlunya titik referensi, kedua istilah ini tidak digunakan untuk tubuh; sebagai gantinya, anterior dan posterior digunakan.

Awalan sub- dapat ditambahkan untuk mendeskripsikan atribut yang mendekati ekstrem, misalnya subapikal, sublateral. .

Panjang, lebar, dan tinggi (tidak dalam) dan kata sifat yang sesuai (panjang, lebar, tinggi) digunakan saat memberikan ukuran atau proporsi struktur. Kedalaman hanya digunakan ketika menjelaskan seberapa dalam lubang atau ketika menggambarkan jenis patung tertentu. Informasi lebih lanjut tentang orientasi diberikan dalam Mackerras (1970) dan Scholtz and Holm (1985).

Morfologi

Kepala, antena, dan mulut

Kepala adalah bagian anterior dari tubuh serangga. Bentuknya seperti kotak segi enam segi enam dengan sumbu longitudinalnya biasanya berorientasi vertikal dan mulutnya mengarah ke bagian perut (hipognathous). Posisi berbagai bagian digambarkan untuk kepala yang berorientasi pada cara ini. Kepala dibagi menjadi enam area, yang kadang-kadang dibagi lagi (Gambar 6-9). Ukuran relatif dari area ini sangat bervariasi dan sering didefinisikan dan dibatasi agak berbeda di antara berbagai kelompok Hymenoptera. Titik acuan yang berguna adalah toruli anterior, mata majemuk lateral, tiga oselus bagian dorsal, foramen magnum posterior, dan rongga mulut secara ventral. Pinggiran dari foramen magnum diartikulasikan dengan propleura, menghubungkan kepala ke seluruh tubuh.

Permukaan anterior kepala dari rongga mulut ke oselus anterior dan antara mata majemuk adalah wajah (Gambar 6). Wajah biasanya dibagi menjadi setidaknya tiga area: clypeus, wajah (dalam arti sempit) dan fron. The clypeus (tidak menjadi bingung dengan labrum) adalah area ventral, tepat di atas margin rongga mulut. Sudut dorsolateral, atau margin lateral, dari clypeus termasuk lubang-lubang tentorial anterior, yang kecil, lubang yang sering tidak mencolok yang terletak di kedua sisi. Garis yang terlihat jelas dan tidak mencolok (alur epistomal) di antara dan di bawah lubang menunjukkan tepi dorsal dan lateral clypeus. Wajah (dalam arti sempit) adalah area medial, di atas dan kadang-kadang di samping clypeus. Margin dorsal wajah ditentukan oleh garis melintang imajiner pada tingkat margin ventral toruli (soket antennal). Frons adalah area dorsal, di atas wajah. Margin dorsal fron didefinisikan oleh garis melintang imajiner antara mata majemuk pada tingkat margin anterior oselus median.

Permukaan dorsal kepala, di antara tepi dorsal mata majemuk dan termasuk oselus, adalah verteks (Gambar 7, 8). Verteks didefinisikan anterior oleh tepi dorsal fron dan posterior oleh carina oksipital atau alur. Jika tidak ada punggungan atau alur, vertex didefinisikan posterior baik oleh garis imajiner antara mata majemuk pada tingkat margin posterior ocelli lateral, atau dengan titik tertinggi kepala belakang ocelli lateral yang jika ocelli yang lebih rendah dari area kepala posterior mereka.

Permukaan posterior kepala dibagi menjadi lima daerah yang mungkin tidak semua hadir atau didefinisikan dengan baik dalam suatu spesies tertentu: tengkuk, postocciput, postgena, gena, dan hypostoma (Gambar 8, 9.). The oksiput adalah bagian dorsal antara alur oksipital atau carina, saat ini, dan alur postoksipital. Bagian perut antara kedua alur ini adalah postgena. Postocciput cincin-seperti sempit adalah antara alur postoksipital dan foramen magnum. Gena adalah daerah ventral atau lateral di bawah dan di belakang mata dan di depan alur oksipital, saat ini. Gena ini dibatasi di anterior oleh garis imajiner antara apeks ventral mata majemuk dan artikulasi anterior mandibula. Jika alur oksipital atau carina tidak ada, oksiput menyatu dengan vertex dan dapat dianggap sebagai keseluruhan wilayah (tidak termasuk postocciput yang) di atas foramen, dan gena sebagai keseluruhan wilayah lateral dan di bawah foramen. Hipostoma adalah sklerit sempit yang berbatasan dengan rongga mulut di posterior dan dipisahkan dari gena dan postgena oleh carina hipostomal.

Antena (Gambar 14) adalah struktur berpasangan yang tersusun, dari basis, dari tiga segmen: scape, pedicel, dan flagellum (Gambar 13). Flagellum biasanya sekunder dibagi menjadi dua atau lebih flagellomeres. Scape melekat ke bagian depan kepala oleh soket (torulus). Di antara soket dan pangkal scape sering ada radikula pendek yang sempit yang kadang-kadang dibedakan secara jelas dari scape. Radikula adalah bagian dari scape dan tidak dihitung sebagai segmen terpisah.

The mulut (Gambar 6, 9, 10) mengelilingi rongga anavar oral terdiri dari empat komponen yang terlihat secara eksternal. Dari anterior ke posterior, komponen-komponen ini meliputi: labrum (biasanya tersembunyi di belakang clypeus), mandibula berpasangan, maxillae berpasangan, dan labium. Setiap maxilla dapat dibagi menjadi cardo, stipes, lacinia, dan galea. Labium dapat dibagi menjadi submentum, mentum, prementum, glossa, dan paraglossa. Baik maxillae dan labium beruang tersegmentasi palpi.

Thorax / mesosoma dan kaki

Thorax adalah divisi tengah tubuh serangga. Ini bisa dibayangkan sebagai kotak segi empat segi enam dengan sumbu panjangnya berorientasi horizontal. Ini terdiri dari tiga segmen: prothorax, mesothorax dan metathorax. Ketika sayap hadir, pasangan pertama (sayap depan) berada di mesothorax, dan pasangan kedua (sayap belakang) berada di metathorax. Dalam anggota subordo Symphyta segmen pertama perut sama dengan segmen yang tersisa; tidak ada penyempitan yang jelas antara segmen pertama dan kedua (Gambar 2, 3). Dalam anggota suborder Apocrita segmen pertama perut secara luas dan tak bergerak terhubung ke metathorax dan biasanya sempit dan fleksibel terhubung ke seluruh perut (Gambar 4, 5). Segmen perut pertama ini adalah propodeum, dan toraks jelas (toraks sejati plus propodeum) adalah mesosoma (tubuh tengah).

Setiap segmen thorax dibagi menjadi daerah punggung (notum), area lateral (pleuron), dan area ventral (sternum). Notum dan pleuron biasanya besar dan dapat dibagi lebih lanjut, tetapi sternum tidak terbagi, berkurang, dan, pada mesothorax dan metathorax, dianggap invaginasi secara internal dan hanya diwakili oleh garis longitudinal median. Dari anterior ke posterior notum dapat terdiri dari hingga tiga area terpisah: scutum, scutellum, dan postnotum. Pronotum tidak terbagi (Gambar 2-5). Mesonotum biasanya dibagi menjadi mesoscutum dan mesoscutellum (Gambar 4), dan, dalam subordo Symphyta, mesopostnotum (Gbr. 2). Metanotum tidak terbagi secara jelas atau tidak terbagi dalam Apocrita (Gambar 4), tetapi pada Symphyta biasanya dibagi menjadi metascutum dan metascutellum (Gambar 2). Sebuah metapostnotum dapat dibedakan dalam kebanyakan keluarga Hymenoptera meskipun tidak terlihat jelas tanpa diseksi (Whitfield et al. 1989).

Propleuron berpasangan tidak terbagi dan menempati area lateroventral di belakang kepala (Gambar 3, 5). Propleuron biasanya secara longgar dan fleksibel terhubung ke pronotum dan sisa toraks. Kaki depan terhubung ke puncak posteroventral dari propleuron tersebut. Mesopleuron adalah yang terbesar dari pleura dan biasanya terbagi menjadi mesepisternum anterior dan mesepimeron posterior (Gambar 3, 5), meskipun pembagiannya mungkin sangat tidak menarik pada beberapa Apocrita. Metapleuron kecil dan dapat dibagi dengan cara yang sama seperti mesopleuron (Gambar 3,5).

Setiap sclerite dari thorax / mesosoma dapat dibagi menjadi area yang diberi nama oleh alur atau tonjolan, yang juga memiliki nama khusus yang diterapkan pada mereka, tetapi dapat bervariasi tergantung pada takson. Istilah yang diterapkan pada bagian thoraxlmesosoma karena itu banyak dan sering membingungkan.

Kaki terdiri dari enam segmen primer dari pangkal ke puncak: coxa, trochanter, femur, tibia, tarsus, dan pretarsus (Gambar 11). Tulang paha kadang-kadang memiliki divisi sekunder parsial pada dasarnya, trochantellus, membuatnya tampak seolah-olah trochanter adalah dua segmen. Setiap tibia biasanya memiliki satu atau dua taji apikal. Dalam banyak Hymenoptera salah satu taji protibial dimodifikasi menjadi alat pembersih untuk antena.

Tarsus dibagi menjadi tiga hingga lima tarsomer, yang masing-masing dapat memiliki bantalan ventral, lobus plantar. The pretarsus (Gambar 12) terdiri dari dua cakar dan struktur yang terkait.

Abdomen / metasoma dan alat kelamin

Perut adalah bagian posterior dari tubuh serangga. Itu bisa dibayangkan sebagai silinder horizontal. Secara primitif, perut terdiri dari 11 segmen, tetapi karena fusi dan kehilangan biasanya tidak lebih dari 10 segmen yang terlihat. Sebagaimana dibahas di atas, di Apocrita segmen perut pertama menyatu dengan toraks sebagai propodeum dan sisanya (biasanya sembilan) segmen secara kolektif disebut metasoma (Gambar 4, 5). Setiap segmen terdiri dari lempeng dorsal atau tergum dan piring ventral atau sternum (Gambar 3, 5). Tidak ada sclerites pleura khusus, dan spiracle terbuka di sisi satu atau lebih terga, yang sering meluas secara ventral untuk menutupi permukaan lateral abdomen. Jika terga dan sterna dibagi menjadi sklerit yang lebih kecil, mereka disebut tergit dan sternit.

Hymenoptera betina memiliki alat peletakan telur atau ovipositor, yang mungkin tersembunyi atau terbuka, tergantung pada spesies. Ovipositor dilindungi oleh sepasang selubung ovipositor (Gambar 2, 3). Dalam aculeate Hymenoptera ovipositor telah dimodifikasi secara khusus untuk menyengat dan tidak lagi berfungsi untuk bertelur (Gambar 4, 5). Alat kelamin Hymenoptera jantan dirahasiakan dan bervariasi dari struktur tubular sederhana dengan bagian yang sangat berkurang, hingga struktur yang relatif rumit dan rumit.

Sayap

Catatan : Pembaca mungkin menemukan bagian ini agak sulit, tetapi jangan putus asa; semua vena dan sel diilustrasikan dengan baik di kunci, sehingga tidak perlu untuk memahami sistem penamaan vena untuk mengeluarkan spesimen.

Sistem yang digunakan di sini untuk menamai vena dan sel sayap adalah sistem Cornstock dan Needham (1898-1899) yang diperbarui oleh Comstock (1918), Ross (1936) dan lainnya (lihat Mason 1990 untuk referensi tambahan). Sayangnya, ada sistem lain yang digunakan oleh hymenopterists seperti sistem Rohwer-Gahan (1916) yang banyak digunakan untuk Ichneumonoidea. Penulis bab-bab pada Apoidea, Chrysidoidea, dan Vespoidea lebih memilih sistem yang berbeda dari penamaan sel sayap. Salah satu alasan untuk ini, yang diberikan oleh Michener (hal. 310 dalam publikasi ini), adalah bahwa kadang-kadang tidak mungkin untuk menentukan asal-usul sebenarnya dari beberapa sel sayap. Sebagai contoh, tiga sel submarginal dari sebagian besar aculeate Hymenoptera adalah 1R1, 1Rs, dan 2Rs. Ketika jumlahnya dikurangi menjadi dua, seseorang tidak dapat menentukan apakah vena yang hilang adalah absis kedua dari Rs atau lr-m. Oleh karena itu, ketika menamai sel-sel ini, penggunaan istilah generik submarginal lebih praktis daripada istilah yang lebih spesifik 1R1, 1R, dan 2R. Untuk perbandingan, yang setara (ketika melengkapi lengkap dari tiga sel hadir) nama-nama vena dan sel-sel yang digunakan dalam sistem CornstockNeedham ditabulasikan dalam Bab 7 (hal. 130). Untuk perbandingan sistem Comstock-Needham yang diperbarui dan sistem lain, lihat Hari (1988).

Dalam banyak parasit Hymenoptera kecil (mis., Chalcidoidea, Proctotrupoidea, Ceraphronoidea, Platygastroidea, dan beberapa Chrysidoidea) venasi sayap sangat berkurang, dan nomenklatur yang disederhanakan digunakan (Gambar. 14). Dari pangkal sayap vena adalah submarginal, marginal, dan postmarginal; cabang vena stigmal posterior dari persimpangan marginal dan postmarginalveins. Vena stigmal dapat berbentuk apikal sebagai stigma (lihat glosarium), yang terkadang mengirimkan sedikit rintisan, uncus, menuju vena postmarginal. Nama-nama vena ini tidak berkonotasi homologi apapun dengan vena yang sama namanya di Hymenoptera lainnya tetapi hanya merupakan sistem penamaan vena yang telah dikembangkan untuk kelompok-kelompok ini. Persamaan yang mungkin dalam sistem Comstock-Needham diberikan dalam tanda kurung pada Gambar. 14.

Faktor lain yang memperumit tata nama sayap hymenopteran adalah bahwa homologi vena sayap dengan ordo serangga lainnya belum difinalisasi, sehingga beberapa perubahan nama pasti akan terjadi. Misalnya, KukalovaPeck (1991) menyajikan interpretasi yang agak berbeda dari pendekatan yang agak konservatif yang diadopsi di sini. Eady (1974) dan Day (1988) membandingkan berbagai sistem yang telah digunakan oleh hymenopterists.

The Comstock-Needham sistem mengakui delapan vena longitudinal utama, disingkat oleh huruf besar. Mulai dari margin anterior sayap mereka adalah sebagai berikut: costa (C), subcosta (Sc), jari-jari (R), media (M), cubitus (Cu) dan tiga vena anal (lA, 2A, 3A). Selain itu, mungkin ada vena jugal pendek (1) di beberapa Symphyta dan Apoidea.

Secara primitif, vena longitudinal terdiri dari dua cabang utama, basal, cembung anterior dan cabang cekung posterior. Ini pada gilirannya dapat lebih lanjut bercabang. Di Hymenoptera cabang utama posterior dari semua vena kecuali radius telah hilang. Untuk jari-jari cabang anterior ditunjuk RI (radius) dan cabang posterior ditunjuk Rs (sektor radial). (Terminologi yang lebih baik adalah "radius anterior" dan "radius posterior" tetapi istilah radius dan sektor radial sudah banyak digunakan di Hymenoptera sehingga kami terus menggunakannya.) Jika tidak, jika cabang vena, cabang paling anterior diberi subskrip 1 dan cabang yang lebih posterior subskrip 2, 3 .

Vena mungkin memiliki beberapa segmen atau abscissae. Mereka dibatasi oleh perpotongan pembuluh darah lainnya, biasanya crossveins. Jadi vena yang berpotongan dengan dua vena lain memiliki tiga abscissae, berurutan secara berurutan dari pangkal ke puncak sayap, misalnya, ketika Cu memiliki tiga abscissae, mereka adalah lICu (bagian basal Cu), 2 / Cu, dan 3 / Cu (bagian apikal Cu). Dalam publikasi ini nilai numerik dari abscissae dan nama vena dipisahkan oleh garis miring; konvensi ini memfasilitasi penamaan dari anal vein abscissae. Sebagai contoh, absis pertama dari vena anal pertama adalah lI1A. Vena abscissae bervariasi dengan spesies sehingga 3 / Cu dari satu spesies belum tentu homolog dengan 3 / Cu dari spesies lain. Sebaliknya, kami telah berusaha untuk mem-homologkan cabang-cabang vena dan crossveins.

Crossveins, ditandai dengan huruf kecil, mengambil nama dari vena yang mereka hubungkan, dengan vena anterior yang diberikan pertama. Jadi, crossvein yang menghubungkan R dengan M adalah r-m. Jika ada beberapa r-m crossveins, mereka mengambil nilai numerik juga, misalnya, lr-m, 2r-m, dan seterusnya. Jika crossvein bergabung dengan dua cabang dari vena yang sama, crossvein mengambil nama vena longitudinal utama, misalnya, crossingin antara Rand Rs disebut r-rs.

Dua vena bisa menyatu untuk sebagian atau seluruh panjangnya, muncul sebagai satu. Vena yang dihasilkan mengambil nama dari kedua pembuluh darah yang bergabung dengan tanda plus (+). Misalnya, Rs dan M sering menyatu untuk bagian panjangnya; bagian yang menyatu disebut Rs + M. Vena dapat menyatu dari ujung ke ujung, sehingga tidak mungkin untuk mengetahui dengan tepat di mana yang pertama berakhir dan yang kedua dimulai. Dalam hal ini vena komposit bergabung dengan ampersand (&). Sebagai contoh, di semua Ichneumonidae dan banyak Braconidae, absis pertama vena Rs + M hilang dan persimpangan Rs dan M tidak dapat dipastikan; Oleh karena itu vena disebut Rs & M.

Sel sayap, disingkat oleh huruf besar, mengambil nama vena yang terletak di depan mereka. Jika beberapa fusi vena membentuk batas anterior sel, sel mengambil nama vena yang paling posterior. Dengan demikian, sel posterior ke C + Sc + R adalah sel radial (R). Jika lebih dari satu sel berada tepat di belakang vena, sel diberi nomor secara berurutan dari pangkalan, misalnya, tiga sel medial akan menjadi 1M, 2M, dan 3M.

Vena sayap baru dapat muncul dalam garis keturunan tertentu. Vena semacam itu diberi nama baru atau diberi nama (yang menyesatkan) setelah vena yang posisinya paling mirip. Kami mengikuti pendekatan terakhir untuk kenyamanan tetapi membedakan vena baru dari senama dengan ('), seperti pada kunci subfamili braconid, couplet no. 3

Vena sayap bervariasi dari sangat sclerotized dan tubular menjadi hampir tidak terlihat dan dibedakan hanya sebagai garis cekung kecil ketika cahaya dipantulkan dari permukaan sayap. Jenis vena ini telah dinamai oleh Mason (1986) sebagai pembuluh darah tubular, samar-samar, dan spektrum dan didefinisikan dalam glosarium.

Permukaan sayap depan dan belakang dibagi menjadi area yang dibatasi oleh lipatan, garis fleksi, atau alur. Meskipun masing-masing istilah ini memiliki konotasi fungsional tertentu, semuanya disebut lipatan dalam publikasi ini, untuk kesederhanaan. Takik sering menunjukkan titik di mana lipatan memenuhi batas sayap. Margin sayap dapat membengkak antara takik atau antara pangkal sayap dan takik; tonjolan ini disebut lobus.